狠狠色婷婷久久一区二区,岳毛多又紧做起爽,久久精品青草社区,精品一区二区三区在线视频,色综合99久久久无码国产精品

　　近日，中國(guo)農大農學(xue)(xue)院(yuan)李自超(chao)和(he)張洪亮團隊在著名期(qi)刊(kan)《基因組(zu)(zu)生(sheng)物學(xue)(xue)》（Genome Biology）上發表(biao)(biao)了題(ti)為(wei)“大規(gui)(gui)模(mo)水稻(dao)(dao)雜(za)(za)種基因組(zu)(zu)及(ji)轉錄組(zu)(zu)揭示雜(za)(za)種優(you)勢(shi)的(de)核心(xin)機(ji)制(zhi)”（Large-scale genomic and transcriptomic profiles of rice hybrids reveal a core mechanism underlying heterosis）的(de)研(yan)(yan)究(jiu)(jiu)論文。該研(yan)(yan)究(jiu)(jiu)通(tong)過大規(gui)(gui)模(mo)的(de)雜(za)(za)種群體表(biao)(biao)型、QTL、轉錄組(zu)(zu)、動力學(xue)(xue)模(mo)擬(ni)以及(ji)酵母(mu)實驗驗證等(deng)技術手段，系(xi)統解析了水稻(dao)(dao)雜(za)(za)種優(you)勢(shi)的(de)遺傳基礎，并(bing)提出(chu)了雜(za)(za)種優(you)勢(shi)發生(sheng)的(de)核心(xin)機(ji)制(zhi)-不充分(fen)背景下純(chun)合子(zi)(zi)功能(neng)不足(zu)模(mo)型（HoIIB）。該模(mo)型能(neng)夠解釋(shi)大多數已知的(de)雜(za)(za)種優(you)勢(shi)假說和(he)現象，為(wei)水稻(dao)(dao)遺傳改良和(he)雜(za)(za)交育種提供了新的(de)理論支持。我院(yuan)畢業博(bo)士(shi)謝建引、湖(hu)南雜(za)(za)交水稻(dao)(dao)研(yan)(yan)究(jiu)(jiu)中心(xin)的(de)王偉平研(yan)(yan)究(jiu)(jiu)員和(he)我院(yuan)博(bo)士(shi)生(sheng)楊濤為(wei)論文的(de)第一作(zuo)者。我院(yuan)張洪亮教(jiao)(jiao)授(shou)(shou)、李自超(chao)教(jiao)(jiao)授(shou)(shou)為(wei)論文的(de)通(tong)訊作(zuo)者。生(sheng)物學(xue)(xue)院(yuan)張子(zi)(zi)丁教(jiao)(jiao)授(shou)(shou)和(he)農學(xue)(xue)院(yuan)王向峰教(jiao)(jiao)授(shou)(shou)等(deng)對研(yan)(yan)究(jiu)(jiu)工作(zuo)進行了指導和(he)幫助。

　　雜(za)(za)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)優(you)(you)(you)勢(shi)(shi)是(shi)生(sheng)物界普遍存在(zai)的(de)(de)(de)現(xian)象(xiang)，已(yi)在(zai)農業生(sheng)產(chan)中得到了(le)廣泛應(ying)用。一(yi)個多(duo)世紀以來(lai)，雜(za)(za)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)優(you)(you)(you)勢(shi)(shi)機理(li)一(yi)直是(shi)生(sheng)命科學(xue)(xue)領域的(de)(de)(de)熱點問題(ti)。科學(xue)(xue)家(jia)很早就提出了(le)顯性、超顯性和(he)上位性假說(shuo)來(lai)解釋雜(za)(za)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)優(you)(you)(you)勢(shi)(shi)形(xing)成的(de)(de)(de)遺傳機理(li)，現(xian)代的(de)(de)(de)酶(mei)學(xue)(xue)理(li)論及以其為基礎發展而(er)來(lai)的(de)(de)(de)代謝組模型則(ze)從(cong)生(sheng)理(li)生(sheng)化(hua)反應(ying)的(de)(de)(de)角度對(dui)雜(za)(za)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)優(you)(you)(you)勢(shi)(shi)的(de)(de)(de)產(chan)生(sheng)機理(li)進行了(le)闡述。最近幾(ji)十年，隨著分子生(sheng)物學(xue)(xue)和(he)測(ce)序技術的(de)(de)(de)快速發展，大(da)量(liang)研(yan)(yan)究(jiu)人(ren)員以擬南芥、水(shui)稻、玉(yu)米和(he)油菜等作(zuo)物為研(yan)(yan)究(jiu)對(dui)象(xiang)，對(dui)雜(za)(za)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)優(you)(you)(you)勢(shi)(shi)的(de)(de)(de)成因在(zai)不同層面(mian)開(kai)展了(le)詳細研(yan)(yan)究(jiu)，極大(da)地豐富了(le)我們對(dui)農作(zuo)物雜(za)(za)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)優(you)(you)(you)勢(shi)(shi)的(de)(de)(de)認識。然而(er)，已(yi)有研(yan)(yan)究(jiu)更多(duo)解釋的(de)(de)(de)是(shi)雜(za)(za)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)優(you)(you)(you)勢(shi)(shi)現(xian)象(xiang)的(de)(de)(de)表(biao)現(xian)形(xing)式，人(ren)們尚未明(ming)確雜(za)(za)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)優(you)(you)(you)勢(shi)(shi)形(xing)成的(de)(de)(de)內在(zai)機制，包括很多(duo)學(xue)(xue)說(shuo)或模型成立的(de)(de)(de)前提--非加性遺傳效(xiao)應(ying)形(xing)成的(de)(de)(de)內在(zai)機制也不十分清楚。

　　1.雜種優勢以及非加性效應的形成高度依賴環境以及遺傳背景

　　該(gai)研究(jiu)中(zhong)，作(zuo)者通過對(dui)(dui)(dui)418個(ge)水稻雜(za)種組(zu)合及(ji)(ji)(ji)(ji)其親本(ben)(ben)(ben)，2808份玉米雜(za)種組(zu)合及(ji)(ji)(ji)(ji)其親本(ben)(ben)(ben)，及(ji)(ji)(ji)(ji)1600余份小麥雜(za)種組(zu)合及(ji)(ji)(ji)(ji)其親本(ben)(ben)(ben)在多個(ge)環境(jing)下的表(biao)型分析(xi)，發現(xian)不(bu)(bu)(bu)同環境(jing)對(dui)(dui)(dui)雜(za)種的影響普(pu)遍強于自交系親本(ben)(ben)(ben)，不(bu)(bu)(bu)同組(zu)合類型、不(bu)(bu)(bu)同性(xing)(xing)(xing)狀以(yi)(yi)及(ji)(ji)(ji)(ji)不(bu)(bu)(bu)同環境(jing)雜(za)種優(you)勢(shi)表(biao)現(xian)差異明(ming)顯，表(biao)明(ming)雜(za)種優(you)勢(shi)的表(biao)現(xian)高度依賴于環境(jing)。分析(xi)全基因組(zu)關(guan)聯(lian)分析(xi)檢測到的親本(ben)(ben)(ben)、雜(za)種及(ji)(ji)(ji)(ji)中(zhong)親優(you)勢(shi)相(xiang)關(guan)QTL及(ji)(ji)(ji)(ji)其遺傳(chuan)效應（加(jia)性(xing)(xing)(xing)、顯性(xing)(xing)(xing)、超(chao)顯性(xing)(xing)(xing)），發現(xian)非(fei)加(jia)性(xing)(xing)(xing)QTL相(xiang)比(bi)于加(jia)性(xing)(xing)(xing)QTL對(dui)(dui)(dui)不(bu)(bu)(bu)同環境(jing)或遺傳(chuan)背景(jing)(jing)的變化更(geng)為敏感。對(dui)(dui)(dui)優(you)良雜(za)交組(zu)合兩(liang)優(you)培(pei)(pei)九及(ji)(ji)(ji)(ji)其雙親（培(pei)(pei)矮(ai)64S和9311）的幼穗轉錄(lu)組(zu)數據(ju)分析(xi)表(biao)明(ming)，非(fei)加(jia)性(xing)(xing)(xing)表(biao)達條件(jian)下對(dui)(dui)(dui)遺傳(chuan)背景(jing)(jing)（其轉錄(lu)因子）的依賴性(xing)(xing)(xing)高于加(jia)性(xing)(xing)(xing)表(biao)達條件(jian)下（圖1）。上述結果表(biao)明(ming)，雜(za)種優(you)勢(shi)以(yi)(yi)及(ji)(ji)(ji)(ji)非(fei)加(jia)性(xing)(xing)(xing)效應的形成高度依賴環境(jing)以(yi)(yi)及(ji)(ji)(ji)(ji)遺傳(chuan)背景(jing)(jing)。

圖(tu)1. 轉錄水平(ping)非加(jia)(jia)性(xing)與加(jia)(jia)性(xing)現象對背景依賴性(xing)比較

　　2.提出了雜種優勢形成的核心機制-HoIIB模型

　　為明(ming)確遺傳背(bei)景(jing)與雜(za)種優(you)勢(shi)及(ji)非(fei)(fei)加(jia)(jia)性效應的內在(zai)關系，作(zuo)者利(li)用希(xi)爾方程系統(tong)模(mo)擬(ni)(ni)了不同場景(jing)中(zhong)不同配體(ti)濃度下受(shou)體(ti)在(zai)雙親及(ji)其雜(za)種中(zhong)的反應，模(mo)擬(ni)(ni)結(jie)果進一(yi)步從(cong)理論上說明(ming)非(fei)(fei)加(jia)(jia)性及(ji)雜(za)種優(you)勢(shi)的形成與遺傳背(bei)景(jing)密不可(ke)分。基(ji)于以(yi)上結(jie)果，作(zuo)者提出(chu)不充分背(bei)景(jing)下的純合子功能不足是非(fei)(fei)加(jia)(jia)性及(ji)雜(za)種優(you)勢(shi)形成的核心機(ji)制，并(bing)將其命(ming)名為HoIIB（Homo-insufficiency under insufficient background）模(mo)型（圖2）。

圖(tu)2 存在/缺失等(deng)位變異在不同背(bei)景供應條件下的雜(za)種優(you)勢(shi)表現

　　該模(mo)(mo)型(xing)認為，非加(jia)(jia)性(xing)(xing)效應不(bu)是一個(ge)基因(yin)的(de)(de)固有特征(zheng)；其本質是親本中(zhong)兩個(ge)純(chun)合等位基因(yin)在(zai)背景(jing)(jing)不(bu)充(chong)分的(de)(de)情況下(xia)功(gong)(gong)能(neng)(neng)未能(neng)(neng)發揮，而在(zai)同(tong)(tong)樣(yang)背景(jing)(jing)下(xia)雜(za)種F1中(zhong)某一個(ge)等位基因(yin)可以充(chong)分發揮，從而表(biao)現出部分顯性(xing)(xing)、顯性(xing)(xing)甚至(zhi)超顯性(xing)(xing)。理論上，HoIIB模(mo)(mo)型(xing)應有三(san)個(ge)基本特征(zheng)：(1）非加(jia)(jia)性(xing)(xing)（包括顯性(xing)(xing)和超顯性(xing)(xing)）條(tiao)件下(xia)，強功(gong)(gong)能(neng)(neng)的(de)(de)純(chun)合子會表(biao)現出功(gong)(gong)能(neng)(neng)發揮不(bu)足；（2）同(tong)(tong)一位點兩個(ge)等位基因(yin)之間的(de)(de)累加(jia)(jia)或(huo)互補更容易形(xing)成超顯性(xing)(xing)；(3）非加(jia)(jia)性(xing)(xing)狀態下(xia)，目標基因(yin)的(de)(de)功(gong)(gong)能(neng)(neng)對(dui)背景(jing)(jing)的(de)(de)響應更強。三(san)個(ge)特征(zheng)在(zai)大(da)規模(mo)(mo)雜(za)交組(zu)(zu)合表(biao)型(xing)、QTL以及轉錄組(zu)(zu)水平均(jun)得(de)到了印證（圖3a-d）。

　　根據HoIIB模(mo)型，既(ji)然非加(jia)性(xing)的(de)(de)形(xing)成與(yu)遺(yi)傳背景(jing)有關(guan)，理論(lun)上(shang)非加(jia)性(xing)與(yu)加(jia)性(xing)之間可以因(yin)遺(yi)傳背景(jing)的(de)(de)不同而發生轉換。作者在(zai)(zai)二倍體酵母(mu)體系實(shi)驗中(zhong)驗證了(le)該推(tui)斷。實(shi)驗結果顯(xian)示，在(zai)(zai)野生型中(zhong)目標基因(yin)SSU1在(zai)(zai)轉錄(lu)水平(ping)及其(qi)對酵母(mu)生長的(de)(de)效應方(fang)面均表現出超顯(xian)性(xing)，當上(shang)調(diao)其(qi)背景(jing)（即其(qi)轉錄(lu)因(yin)子(zi)）FZF1的(de)(de)表達時，隨(sui)著(zhu)FZF1轉錄(lu)水平(ping)增強，目標基因(yin)SSU1的(de)(de)顯(xian)性(xing)度逐漸降(jiang)低而接近加(jia)性(xing)（圖(tu)3e-f）。對水稻產量相關(guan)基因(yin)Hd3a的(de)(de)分析同樣印證了(le)該模(mo)型。

圖3 轉錄(lu)、QTL和(he)表型(xing)水平上背景效(xiao)應對加性(xing)、顯性(xing)和(he)超顯性(xing)現(xian)象的(de)影響

　　3.HoIIB模型對雜交育種的理論意義

　　討論(lun)中作者探(tan)討了HoIIB模型對未來水稻(dao)遺傳改(gai)良(liang)和雜(za)交(jiao)(jiao)育(yu)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)理論(lun)意義。首先(xian)，該研究表(biao)(biao)明(ming)，顯性(xing)(xing)(xing)或(huo)雜(za)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)優(you)勢(shi)不是(shi)(shi)(shi)目標基(ji)因(yin)(yin)本身(shen)的(de)(de)(de)(de)內(nei)在(zai)(zai)(zai)特性(xing)(xing)(xing)，而是(shi)(shi)(shi)其(qi)背景賦予的(de)(de)(de)(de)特性(xing)(xing)(xing)。因(yin)(yin)此，當(dang)一(yi)(yi)(yi)個(ge)基(ji)因(yin)(yin)或(huo)組(zu)合(he)表(biao)(biao)現(xian)出(chu)明(ming)顯的(de)(de)(de)(de)雜(za)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)優(you)勢(shi)現(xian)象時，表(biao)(biao)明(ming)該表(biao)(biao)達(da)調(diao)控體(ti)系(xi)中存在(zai)(zai)(zai)明(ming)顯短(duan)板；此時，利用雜(za)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)優(you)勢(shi)只是(shi)(shi)(shi)這個(ge)調(diao)控體(ti)系(xi)的(de)(de)(de)(de)次優(you)解。找(zhao)到調(diao)控體(ti)系(xi)的(de)(de)(de)(de)短(duan)板，加(jia)以改(gai)良(liang)從(cong)而釋(shi)放純合(he)子(zi)(zi)(zi)的(de)(de)(de)(de)最(zui)大功能(neng)才是(shi)(shi)(shi)育(yu)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)終極目標。其(qi)次，當(dang)一(yi)(yi)(yi)個(ge)基(ji)因(yin)(yin)或(huo)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)在(zai)(zai)(zai)不同(tong)背景或(huo)條件下表(biao)(biao)現(xian)出(chu)穩定(ding)的(de)(de)(de)(de)加(jia)性(xing)(xing)(xing)效應(ying)(ying)時，該基(ji)因(yin)(yin)或(huo)因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)很可能(neng)是(shi)(shi)(shi)一(yi)(yi)(yi)個(ge)系(xi)統性(xing)(xing)(xing)短(duan)板。該研究為(wei)尋找(zhao)某個(ge)物(wu)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)或(huo)群體(ti)的(de)(de)(de)(de)系(xi)統性(xing)(xing)(xing)短(duan)板，從(cong)而改(gai)良(liang)該系(xi)統性(xing)(xing)(xing)短(duan)板培育(yu)突(tu)破性(xing)(xing)(xing)品(pin)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)提供了理論(lun)依據。第三，該理論(lun)的(de)(de)(de)(de)提出(chu)并(bing)(bing)非意味著不再利用雜(za)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)優(you)勢(shi)。相反(fan)，作者分(fen)析認為(wei)雜(za)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)優(you)勢(shi)的(de)(de)(de)(de)利用在(zai)(zai)(zai)相當(dang)長的(de)(de)(de)(de)時間內(nei)仍(reng)將是(shi)(shi)(shi)重要的(de)(de)(de)(de)育(yu)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)策略。最(zui)后，該理論(lun)還有(you)助于理解一(yi)(yi)(yi)般配(pei)合(he)力和特殊配(pei)合(he)力及(ji)其(qi)在(zai)(zai)(zai)育(yu)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)中的(de)(de)(de)(de)利用，并(bing)(bing)提出(chu)了一(yi)(yi)(yi)個(ge)有(you)效培育(yu)突(tu)破性(xing)(xing)(xing)雜(za)交(jiao)(jiao)品(pin)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)策略：持(chi)續(xu)聚合(he)系(xi)統性(xing)(xing)(xing)限制因(yin)(yin)子(zi)(zi)(zi)的(de)(de)(de)(de)優(you)異等位基(ji)因(yin)(yin)，并(bing)(bing)通過(guo)傳統和生物(wu)技術手段(duan)將其(qi)改(gai)良(liang)，以持(chi)續(xu)改(gai)良(liang)基(ji)因(yin)(yin)組(zu)背景；將更多背景效應(ying)(ying)引入(ru)雜(za)交(jiao)(jiao)育(yu)種(zhong)(zhong)(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)基(ji)因(yin)(yin)組(zu)選擇模型，從(cong)而改(gai)進對特殊配(pei)合(he)力預測(ce)的(de)(de)(de)(de)準確性(xing)(xing)(xing)。