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　　生(sheng)(sheng)命(ming)(ming)起(qi)源(yuan)于(yu)(yu)海(hai)洋(yang)(yang)(yang)。地(di)球上的(de)(de)(de)氧氣約有一半由(you)海(hai)洋(yang)(yang)(yang)光(guang)合(he)(he)(he)(he)作(zuo)用所產生(sheng)(sheng)。而葉(xie)綠素(su)(su)是光(guang)合(he)(he)(he)(he)作(zuo)用光(guang)能(neng)(neng)捕捉與(yu)化學(xue)能(neng)(neng)產生(sheng)(sheng)所需(xu)的(de)(de)(de)關鍵分子。海(hai)洋(yang)(yang)(yang)之中(zhong)，陽(yang)光(guang)不會普照，光(guang)合(he)(he)(he)(he)生(sheng)(sheng)命(ming)(ming)進化出復雜的(de)(de)(de)捕光(guang)機制(zhi)。例(li)如，盡管(guan)海(hai)洋(yang)(yang)(yang)真核藻類(lei)在(zai)大小、顏(yan)色和形態上各(ge)不相同，但它們(men)的(de)(de)(de)捕光(guang)色素(su)(su)-蛋白(bai)復合(he)(he)(he)(he)體中(zhong)大多采用了(le)(le)(le)(le)一種陸地(di)植物所缺乏(fa)的(de)(de)(de)、名為葉(xie)綠素(su)(su)c的(de)(de)(de)分子。北京時間2023年10月(yue)6日，西湖(hu)大學(xue)生(sheng)(sheng)命(ming)(ming)科學(xue)學(xue)院李小波(bo)團隊在(zai)Science發表題為“A chlorophyll c synthase widely co-opted by phytoplankton”的(de)(de)(de)文(wen)章，首(shou)次(ci)揭示了(le)(le)(le)(le)葉(xie)綠素(su)(su)c合(he)(he)(he)(he)成(cheng)酶編碼基因及該酶作(zuo)用機制(zhi)，挖掘了(le)(le)(le)(le)葉(xie)綠素(su)(su)c的(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)理功能(neng)(neng)，討論了(le)(le)(le)(le)該基因的(de)(de)(de)演(yan)化形成(cheng)與(yu)轉(zhuan)移。葉(xie)綠素(su)(su)c于(yu)(yu)1864年由(you)愛爾(er)蘭物理學(xue)家喬治·斯托克(ke)斯首(shou)次(ci)報道，其合(he)(he)(he)(he)成(cheng)酶的(de)(de)(de)發現解(jie)決了(le)(le)(le)(le)長期以來困擾海(hai)洋(yang)(yang)(yang)光(guang)合(he)(he)(he)(he)作(zuo)用領域(yu)的(de)(de)(de)一個問題，并為海(hai)洋(yang)(yang)(yang)藻類(lei)捕光(guang)機制(zhi)的(de)(de)(de)合(he)(he)(he)(he)成(cheng)生(sheng)(sheng)物學(xue)應用打開了(le)(le)(le)(le)一扇(shan)門。

　　論文鏈接：

　　//www.science.org/doi/full/10.1126/science.adg7921

從藻類中提取的各類色(se)素

　　傳奇：從硅藻到葉綠素c

　　蘇軾在《前赤壁賦》中寫道(dao)：“寄(ji)蜉蝣于天地，渺滄(cang)海(hai)之一(yi)粟。”如果(guo)你拿出一(yi)滴海(hai)水(shui)放在顯微鏡中，你會看到一(yi)個生機勃勃的微觀世界。硅藻，就(jiu)是仿佛如此微不足道(dao)，卻(que)在海(hai)洋光合作(zuo)用中起主導地位的生存強者。

　　硅藻作為單(dan)細(xi)胞真核生(sheng)物，一般只(zhi)有2微(wei)(wei)米(mi)(mi)到(dao)200微(wei)(wei)米(mi)(mi)，只(zhi)有少數門類(lei)可以(yi)達(da)到(dao)毫米(mi)(mi)級，所以(yi)在18世紀之前，人(ren)們(men)甚至都不(bu)知道它們(men)的存在。但硅藻的演化(hua)之路絕對是史(shi)詩級的——二次內共生(sheng)。

　　目(mu)前主(zhu)流理論認為，一個(ge)異養生(sheng)命通(tong)過吞噬(shi)藍細(xi)菌(jun)(jun)獲得(de)了(le)光(guang)合作用(yong)的(de)能力，演化出了(le)綠(lv)(lv)藻(zao)(zao)與紅藻(zao)(zao)，藍細(xi)菌(jun)(jun)演化成了(le)葉(xie)綠(lv)(lv)體，這(zhe)是人們常知的(de)第(di)一次(ci)內共生(sheng)。而硅(gui)藻(zao)(zao)的(de)祖(zu)先，是不折不扣兇(xiong)悍(han)的(de)掠(lve)食(shi)者，它們吞噬(shi)了(le)已經(jing)具備細(xi)胞核與葉(xie)綠(lv)(lv)體的(de)紅藻(zao)(zao)，并獲取了(le)特(te)定的(de)紅藻(zao)(zao)基因，這(zhe)也被(bei)稱為第(di)二次(ci)內共生(sheng)。

顯(xian)微鏡下各(ge)種(zhong)“奇異”的硅藻。圖源：NOAA / wiki commons

　　硅藻(zao)(zao)絕(jue)對是(shi)演(yan)化(hua)(hua)史中的(de)“卷王”，也許是(shi)為了防御，硅藻(zao)(zao)還演(yan)化(hua)(hua)出(chu)了厚實的(de)“裝甲(jia)”——它(ta)們學會了利用二氧化(hua)(hua)硅，沒(mei)錯，你可以(yi)理解成(cheng)它(ta)們給自己裝上了頗為現代(dai)(dai)化(hua)(hua)的(de)玻璃外殼。很多(duo)硅藻(zao)(zao)可以(yi)在有(you)性(xing)生(sheng)殖(zhi)和無(wu)性(xing)生(sheng)殖(zhi)之間(jian)切(qie)換：平時進行無(wu)性(xing)生(sheng)殖(zhi)，然而由于其奇特的(de)增殖(zhi)方(fang)式(shi)，子代(dai)(dai)細(xi)胞會越(yue)來越(yue)小；在細(xi)胞小于一定閾(yu)值時這些硅藻(zao)(zao)則啟動有(you)性(xing)生(sheng)殖(zhi)。硅藻(zao)(zao)的(de)祖(zu)先中有(you)一支又另(ling)辟(pi)蹊(xi)徑，演(yan)化(hua)(hua)出(chu)了多(duo)細(xi)胞的(de)藻(zao)(zao)類，演(yan)化(hua)(hua)出(chu)巨大體(ti)型的(de)褐(he)藻(zao)(zao)，比如我(wo)們日常(chang)食(shi)用的(de)海(hai)帶。

　　正因為如此(ci)，李(li)小波此(ci)前主要在國外(wai)從(cong)事萊茵(yin)衣藻(zao)(zao)(zao)光(guang)合(he)作用的(de)(de)(de)(de)研(yan)究，但加入西湖大學之后逐漸認識到(dao)硅(gui)藻(zao)(zao)(zao)的(de)(de)(de)(de)獨特性，決(jue)定將(jiang)硅(gui)藻(zao)(zao)(zao)光(guang)合(he)作用作為實驗室一個重要的(de)(de)(de)(de)研(yan)究方向。李(li)小波團隊將(jiang)目光(guang)投射(she)到(dao)硅(gui)藻(zao)(zao)(zao)的(de)(de)(de)(de)捕(bu)光(guang)機制上，含有葉(xie)綠(lv)素(su)c的(de)(de)(de)(de)捕(bu)光(guang)復合(he)體的(de)(de)(de)(de)吸收光(guang)譜不同于陸(lu)地(di)植物的(de)(de)(de)(de)捕(bu)光(guang)復合(he)體，可以更高效地(di)吸收水域中(zhong)豐富的(de)(de)(de)(de)藍綠(lv)光(guang)，這可能是各(ge)種真核藻(zao)(zao)(zao)類廣泛(fan)采用葉(xie)綠(lv)素(su)c的(de)(de)(de)(de)原因。

　　光合(he)作用極其復雜，人類(lei)目(mu)前還(huan)不能完全解(jie)密，就葉綠素(su)的種(zhong)類(lei)與(yu)合(he)成研究來說，也是走過了一段漫長的彎路(lu)。目(mu)前認(ren)為產氧光合(he)生物主要含有(you)五種(zhong)類(lei)型(xing)的葉綠素(su)：葉綠素(su)a, b, c, d, f，其結構與(yu)合(he)成路(lu)徑(jing)各有(you)不同。

　　與其(qi)(qi)他天(tian)然產物(wu)(wu)一(yi)樣，葉(xie)綠(lv)素生(sheng)物(wu)(wu)合成的(de)每一(yi)步驟依(yi)賴于酶的(de)催(cui)化，而每個(ge)酶有一(yi)個(ge)或多個(ge)基因編碼。每種葉(xie)綠(lv)素生(sheng)物(wu)(wu)合成通路的(de)解析(xi)將使得該葉(xie)綠(lv)素在其(qi)(qi)他物(wu)(wu)種中的(de)應(ying)用成為可(ke)能。

　　李小波(bo)團隊開始了(le)尋找葉綠素(su)c合成酶的道(dao)路。

含葉綠素(su)c藻(zao)類(lei)的多樣性與生態功能示(shi)意(yi)圖(tu)。作者：李(li)小(xiao)波實驗室博士生楊雨青。

　　挑戰：鎖定基因

　　得益于(yu)世紀之交分子遺傳學(xue)工具(ju)的(de)(de)(de)大發展(zhan)，各種葉(xie)(xie)綠(lv)素(su)生(sheng)物(wu)合成的(de)(de)(de)共有步驟或(huo)特異步驟所需基(ji)因(yin)已被(bei)(bei)發現(xian)。例(li)如，藍細菌葉(xie)(xie)綠(lv)素(su)f于(yu)2010年被(bei)(bei)報道(dao)，其合成酶編(bian)碼基(ji)因(yin)于(yu)2016年即已被(bei)(bei)解析。而(er)葉(xie)(xie)綠(lv)素(su)c發現(xian)于(yu)159年前(qian)，它的(de)(de)(de)合成酶編(bian)碼基(ji)因(yin)則長期以來(lai)未被(bei)(bei)突破。為什么葉(xie)(xie)綠(lv)素(su)c合成機制的(de)(de)(de)研究這(zhe)么難(nan)?在真核藻(zao)(zao)類中(zhong)(zhong)，綠(lv)藻(zao)(zao)中(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)萊茵衣藻(zao)(zao)遺傳學(xue)研究較多，然(ran)而(er)綠(lv)藻(zao)(zao)不(bu)含(han)有葉(xie)(xie)綠(lv)素(su)c。硅藻(zao)(zao)、褐(he)藻(zao)(zao)、定鞭藻(zao)(zao)、甲(jia)藻(zao)(zao)等含(han)葉(xie)(xie)綠(lv)素(su)c的(de)(de)(de)門類在海(hai)(hai)洋(yang)(yang)固碳、海(hai)(hai)洋(yang)(yang)動物(wu)生(sheng)存及棲息地(di)的(de)(de)(de)建立、海(hai)(hai)洋(yang)(yang)沉積(ji)物(wu)以及赤潮的(de)(de)(de)形成等重要生(sheng)態過程中(zhong)(zhong)扮演著不(bu)可或(huo)缺的(de)(de)(de)角色，其中(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)海(hai)(hai)帶(褐(he)藻(zao)(zao))還是人類喜(xi)愛(ai)的(de)(de)(de)食物(wu)來(lai)源。然(ran)而(er)這(zhe)些藻(zao)(zao)類的(de)(de)(de)遺傳操作工具(ju)卻相(xiang)對落后。

培養中的藻類。

　　硅藻(zao)(zao)類群中的(de)模式物種三角(jiao)褐指藻(zao)(zao)早在2008年就已完成(cheng)(cheng)基(ji)因(yin)(yin)(yin)組測序，但(dan)是由于(yu)硅藻(zao)(zao)細(xi)胞一般為(wei)二(er)倍體(ti)(ti)，即每個(ge)細(xi)胞具(ju)有兩(liang)套基(ji)因(yin)(yin)(yin)組，傳統遺傳學手(shou)段很難同(tong)時破(po)壞基(ji)因(yin)(yin)(yin)的(de)兩(liang)個(ge)拷(kao)(kao)貝(bei)以測試其(qi)功能。但(dan)好消息是，近年來CRISPR基(ji)因(yin)(yin)(yin)編(bian)輯方法(2020年諾貝(bei)爾化學獎(jiang)獲獎(jiang)成(cheng)(cheng)果(guo))的(de)進步使得(de)一個(ge)基(ji)因(yin)(yin)(yin)的(de)兩(liang)個(ge)拷(kao)(kao)貝(bei)同(tong)時被破(po)壞成(cheng)(cheng)為(wei)可能。為(wei)了找到編(bian)碼葉綠素(su)c合(he)成(cheng)(cheng)酶的(de)基(ji)因(yin)(yin)(yin)，李小波(bo)團隊從三角(jiao)褐指藻(zao)(zao)基(ji)因(yin)(yin)(yin)組中根(gen)據各基(ji)因(yin)(yin)(yin)在不同(tong)生長(chang)條(tiao)件(jian)下的(de)表(biao)達水(shui)平差異，選取了數十(shi)個(ge)候選基(ji)因(yin)(yin)(yin)，依次(ci)進行(xing)敲(qiao)除(chu)與(yu)表(biao)型(xing)檢(jian)測。其(qi)中一個(ge)候選基(ji)因(yin)(yin)(yin)的(de)敲(qiao)除(chu)突(tu)變體(ti)(ti)呈現(xian)(xian)出綠色(se)表(biao)型(xing)，與(yu)野生型(xing)硅藻(zao)(zao)細(xi)胞的(de)褐色(se)外觀形成(cheng)(cheng)鮮明對比(bi)。色(se)素(su)分析(xi)顯(xian)示，該基(ji)因(yin)(yin)(yin)的(de)突(tu)變體(ti)(ti)完全丟失了葉綠素(su)c，同(tong)時，突(tu)變體(ti)(ti)中巖藻(zao)(zao)黃(huang)素(su)(與(yu)葉綠素(su)c處(chu)于(yu)同(tong)一色(se)素(su)-蛋白復合(he)體(ti)(ti)的(de)黃(huang)色(se)色(se)素(su))的(de)含量顯(xian)著降低，因(yin)(yin)(yin)此突(tu)變體(ti)(ti)呈現(xian)(xian)出比(bi)野生型(xing)更綠的(de)顏色(se)。在低光照條(tiao)件(jian)下，該突(tu)變體(ti)(ti)表(biao)現(xian)(xian)出明顯(xian)的(de)生長(chang)劣勢。

葉綠素c合(he)成酶突變體的發(fa)現。褐色為(wei)野生型(xing)，綠色斑(ban)點(dian)為(wei)缺(que)失(shi)葉綠素c的突變體。

　　體外實(shi)驗證實(shi)該基因編碼的(de)(de)酶能(neng)夠利用葉(xie)(xie)(xie)綠素(su)(su)生物合成(cheng)途徑中(zhong)的(de)(de)常見(jian)前(qian)體直接(jie)合成(cheng)葉(xie)(xie)(xie)綠素(su)(su)c，因此被命名為葉(xie)(xie)(xie)綠素(su)(su)c合成(cheng)酶(Chl c synthase)，簡(jian)稱CHLC。該酶與(yu)其他葉(xie)(xie)(xie)綠素(su)(su)合成(cheng)通路(lu)組分(fen)的(de)(de)底物特異性可(ke)以解(jie)釋葉(xie)(xie)(xie)綠素(su)(su)c結(jie)構的(de)(de)獨特之處(chu)。

葉綠(lv)素(su)c合成反(fan)應示(shi)意圖。CHLC蛋白利(li)用一系列(lie)輔(fu)因子在底物(DVP)側鏈上形成碳碳雙鍵。

　　尾聲：這意味著什么？

　　“這是(shi)一(yi)篇非(fei)常有趣的(de)文(wen)章，首次(ci)記錄了一(yi)種對當代水生(sheng)生(sheng)物光合(he)作用至關重要的(de)酶的(de)活性和物種分(fen)布。文(wen)章所描述的(de)葉綠(lv)素c合(he)成酶的(de)基因(yin)突變、突變體回補和生(sheng)化活性研(yan)究(jiu)令人(ren)信服。”審稿(gao)人(ren)對李小波團隊的(de)成果評(ping)價道。

葉綠素(su)c合(he)成酶編(bian)碼基因同(tong)源基因的海洋(yang)分(fen)布示意(yi)圖。Tara Oceans各采樣站點(dian)均可(ke)發現同(tong)源基因。

　　結合Tara Oceans全球海洋(yang)生物(wu)調查數據，研究團(tuan)隊發現(xian)CHLC同(tong)源(yuan)基(ji)因廣泛分(fen)布于(yu)全球海洋(yang)。在(zai)系統演化(hua)分(fen)析中，團(tuan)隊發現(xian)不含葉(xie)綠(lv)素c的(de)(de)生物(wu)(包括紅藻(zao))缺乏(fa)CHLC同(tong)源(yuan)基(ji)因；而含有葉(xie)綠(lv)素c的(de)(de)定鞭藻(zao)、甲藻(zao)和隱藻(zao)均(jun)具有該(gai)基(ji)因。然(ran)而，與硅(gui)藻(zao)親緣(yuan)關(guan)系更近、同(tong)樣含有葉(xie)綠(lv)素c的(de)(de)褐藻(zao)卻(que)缺乏(fa)該(gai)基(ji)因，這表明褐藻(zao)可能采用(yong)未知的(de)(de)、獨立演化(hua)出的(de)(de)酶來合成葉(xie)綠(lv)素c。這一(yi)結果也表明現(xian)在(zai)的(de)(de)光(guang)合作用(yong)機制演化(hua)學(xue)說(shuo)還(huan)有待修(xiu)正(zheng)。

　　下一步，李小波(bo)團隊(dui)將致力于解析硅(gui)藻含葉綠素c的(de)捕(bu)(bu)光色素-蛋白復合體(ti)生(sheng)(sheng)物合成(cheng)所需(xu)的(de)全部基(ji)因(yin)，并將試圖在其他光合生(sheng)(sheng)物中(zhong)重構該復合體(ti)，以拓寬該底盤生(sheng)(sheng)物的(de)捕(bu)(bu)光光譜。此外，在光合生(sheng)(sheng)物中(zhong)，海洋藻類(lei)的(de)分子遺傳(chuan)學(xue)研究(jiu)遠滯后于陸地植物，然而(er)(er)它們卻具(ju)有多種(zhong)獨(du)特(te)的(de)生(sheng)(sheng)物過程(cheng)，如(ru)無機細胞壁納(na)米斑圖的(de)形成(cheng)。因(yin)此，李小波(bo)團隊(dui)一直為尋找(zhao)海洋藻類(lei)宏觀和微觀現象(xiang)的(de)分子生(sheng)(sheng)物學(xue)解釋而(er)(er)努(nu)力。

　　西(xi)湖(hu)大(da)(da)學(xue)博士(shi)生(sheng)(sheng)蔣彥酉(you)與助(zhu)(zhu)(zhu)理(li)研究(jiu)員曹天駿為本(ben)文的(de)共同第一(yi)作(zuo)者(zhe)；副(fu)研究(jiu)員張歡、博士(shi)生(sheng)(sheng)楊(yang)雨青、博士(shi)生(sheng)(sheng)張靜宇(yu)參與了(le)本(ben)項研究(jiu)；特聘研究(jiu)員李小波為本(ben)文通訊作(zuo)者(zhe)。項目(mu)的(de)進行(xing)得到了(le)西(xi)湖(hu)大(da)(da)學(xue)張驪(li)駻研究(jiu)員、西(xi)湖(hu)大(da)(da)學(xue)甄瑩(ying)研究(jiu)員、中科院植物所王文達研究(jiu)員、南京大(da)(da)學(xue)趙雪博士(shi)等(deng)的(de)建議，并(bing)得到了(le)西(xi)湖(hu)大(da)(da)學(xue)分(fen)子科學(xue)公共實驗(yan)平臺、西(xi)湖(hu)大(da)(da)學(xue)生(sheng)(sheng)物醫學(xue)實驗(yan)技(ji)術中心(xin)等(deng)的(de)技(ji)術支(zhi)持。西(xi)湖(hu)大(da)(da)學(xue)博士(shi)生(sheng)(sheng)尤(you)婷婷、博士(shi)生(sheng)(sheng)毛(mao)卓、博士(shi)生(sheng)(sheng)劉(liu)潤(run)洲、科研助(zhu)(zhu)(zhu)理(li)郭康寧、科研助(zhu)(zhu)(zhu)理(li)楊(yang)津在實驗(yan)過程(cheng)或論文寫作(zuo)過程(cheng)中提供了(le)幫助(zhu)(zhu)(zhu)。項目(mu)資助(zhu)(zhu)(zhu)來自(zi)于科技(ji)部重(zhong)點研發(fa)項目(mu)、浙江省杰青基金、浙江省重(zhong)點研發(fa)項目(mu)、國(guo)家自(zi)然科學(xue)基金委與西(xi)湖(hu)教育基金會。