近日,中國(guo)農(nong)業大(da)學生物學院植物抗逆(ni)高(gao)(gao)效全(quan)國(guo)重點實(shi)驗室楊淑華課題組在(zai)Cell雜志在(zai)線發(fa)表了題為(wei)A natural variant of COOL1 gene enhances cold tolerance for high latitude adaptation in maize的(de)(de)研究論文。該(gai)研究首次揭示(shi)了玉米(mi)(mi)適(shi)應高(gao)(gao)緯(wei)(wei)(wei)度(du)(du)低(di)(di)溫環(huan)(huan)境的(de)(de)分子(zi)機制,發(fa)現(xian)(xian)玉米(mi)(mi)COOL1基因的(de)(de)自然(ran)變異通(tong)過增強(qiang)低(di)(di)溫耐(nai)受(shou)性,促(cu)進其適(shi)應高(gao)(gao)緯(wei)(wei)(wei)度(du)(du)環(huan)(huan)境。這一(yi)發(fa)現(xian)(xian)彌補了關(guan)于玉米(mi)(mi)適(shi)應高(gao)(gao)緯(wei)(wei)(wei)度(du)(du)低(di)(di)溫環(huan)(huan)境的(de)(de)知識空白,并為(wei)高(gao)(gao)緯(wei)(wei)(wei)度(du)(du)地區玉米(mi)(mi)的(de)(de)種植提供了新的(de)(de)分子(zi)育(yu)種策略(lve)。
玉米(mi)作為全球主(zhu)要(yao)糧(liang)食作物,對(dui)溫(wen)度變(bian)化(hua)的(de)敏感性(xing)非常高(gao)。提高(gao)玉米(mi)對(dui)溫(wen)度的(de)適應性(xing),尤其(qi)是在(zai)低溫(wen)環境下的(de)耐受(shou)能力,變(bian)得愈加(jia)重(zhong)要(yao)。低溫(wen)不(bu)僅影響玉米(mi)的(de)生(sheng)長和產量,還決定了(le)其(qi)在(zai)全球不(bu)同地區的(de)種植分(fen)布。因此,深入研究和利用玉米(mi)耐冷基因資源,對(dui)于培育適應低溫(wen)環境的(de)玉米(mi)品(pin)種具(ju)有重(zhong)要(yao)的(de)實際(ji)意義。
玉(yu)米(mi)起(qi)源于墨西哥(ge)西南部(bu),并由(you)其(qi)(qi)野生種大芻草馴化而(er)來。盡管玉(yu)米(mi)的(de)原產地(di)為熱帶(dai)地(di)區,但(dan)自哥(ge)倫布發現美洲之(zhi)前,它便已經傳播(bo)至(zhi)溫帶(dai)地(di)區,并且(qie)現如今(jin)廣泛種植于南緯40°至(zhi)北緯58°之(zhi)間的(de)廣闊區域。玉(yu)米(mi)的(de)適(shi)(shi)應性不僅依賴(lai)于開花時間的(de)調控,還需要具備應對高(gao)緯度(du)和高(gao)海拔地(di)區低溫環境的(de)能力。雖然近年來關于玉(yu)米(mi)開花適(shi)(shi)應性的(de)研究取得(de)了顯(xian)著進展,但(dan)其(qi)(qi)在高(gao)緯度(du)低溫環境下的(de)適(shi)(shi)應機制仍知之(zhi)甚少。

為(wei)(wei)鑒定(ding)調(diao)控玉米(mi)(mi)(mi)耐(nai)冷(leng)性(xing)(xing)的(de)(de)(de)關(guan)(guan)鍵基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin),楊淑華課(ke)題組利用205份玉米(mi)(mi)(mi)自(zi)(zi)交系群體(ti)進行了(le)全基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)組關(guan)(guan)聯(lian)分析(xi),成功在玉米(mi)(mi)(mi)第3號染色(se)體(ti)上發現(xian)了(le)一個(ge)調(diao)控玉米(mi)(mi)(mi)耐(nai)冷(leng)性(xing)(xing)的(de)(de)(de)關(guan)(guan)鍵轉錄(lu)因(yin)(yin)(yin)子(zi),命名(ming)為(wei)(wei)COLD-RESPONSIVE OPERATION LOCUS 1 (COOL1)。重測序和候選基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)關(guan)(guan)聯(lian)分析(xi)表(biao)(biao)明(ming),COOL1啟動子(zi)區域的(de)(de)(de)9個(ge)SNP與玉米(mi)(mi)(mi)自(zi)(zi)交系耐(nai)冷(leng)性(xing)(xing)顯著(zhu)關(guan)(guan)聯(lian)。根據這(zhe)些變異位點,將自(zi)(zi)交系分為(wei)(wei)HapA和HapB兩種單倍型,其(qi)中COOL1HapA的(de)(de)(de)基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)表(biao)(biao)達(da)水平較低(di)(di),并且其(qi)表(biao)(biao)現(xian)出更強的(de)(de)(de)耐(nai)冷(leng)性(xing)(xing);過(guo)表(biao)(biao)達(da)COOL1基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)會導致玉米(mi)(mi)(mi)耐(nai)冷(leng)性(xing)(xing)降(jiang)低(di)(di),而敲除COOL1則能夠(gou)顯著(zhu)增強玉米(mi)(mi)(mi)苗期(qi)的(de)(de)(de)耐(nai)冷(leng)性(xing)(xing)(圖1)。多組學分析(xi)顯示(shi),COOL1通過(guo)直(zhi)接抑制低(di)(di)溫關(guan)(guan)鍵轉錄(lu)因(yin)(yin)(yin)子(zi)DREB1/CBF和海(hai)藻糖合成關(guan)(guan)鍵基(ji)(ji)因(yin)(yin)(yin)TPS的(de)(de)(de)表(biao)(biao)達(da),負調(diao)控玉米(mi)(mi)(mi)的(de)(de)(de)耐(nai)冷(leng)性(xing)(xing)。

圖(tu)1 COOL1基因負調控玉米耐冷(leng)性
進(jin)一步(bu)研(yan)究(jiu)發現,COOL1啟(qi)(qi)動子(zi)(zi)區(qu)的(de)4個顯著自然(ran)變異(yi)(yi)位(wei)點位(wei)于(yu)A-box基序,這一基序受光(guang)信(xin)號關鍵轉(zhuan)錄因子(zi)(zi)HY5的(de)調(diao)(diao)控(kong)。在低(di)溫環境下,HY5表達水平顯著上升,通過抑制(zhi)COOL1基因的(de)表達,正向調(diao)(diao)控(kong)玉(yu)米的(de)耐冷性(xing)(xing)(xing)。COOL1啟(qi)(qi)動子(zi)(zi)的(de)自然(ran)變異(yi)(yi)影響了HY5對其啟(qi)(qi)動子(zi)(zi)區(qu)的(de)結合能力,從而導致(zhi)了COOL1HapA和COOL1HapB耐冷性(xing)(xing)(xing)差異(yi)(yi)。進(jin)一步(bu)研(yan)究(jiu)還表明,COOL1的(de)蛋白(bai)(bai)穩(wen)定性(xing)(xing)(xing)受到鈣依(yi)賴蛋白(bai)(bai)激(ji)酶(mei)CPK17的(de)調(diao)(diao)控(kong)。低(di)溫激(ji)活(huo)CPK17激(ji)酶(mei)活(huo)性(xing)(xing)(xing),促使(shi)其從細胞(bao)質進(jin)入細胞(bao)核(he),磷酸(suan)化(hua)COOL1,從而增強COOL1蛋白(bai)(bai)穩(wen)定性(xing)(xing)(xing),負向調(diao)(diao)控(kong)玉(yu)米的(de)耐冷性(xing)(xing)(xing)。

圖(tu)2 COOL1耐冷優異等位基(ji)因促進(jin)玉米對高緯度(du)地區的適應性
為(wei)了探究COOL1基因的(de)進(jin)化(hua)起(qi)源,研(yan)究團隊對(dui)(dui)59種(zhong)(zhong)不(bu)同大(da)(da)芻草中COOL1啟(qi)動子區域進(jin)行(xing)了測序。結果顯(xian)示,超過(guo)(guo)一(yi)半的(de)大(da)(da)芻草攜帶(dai)耐(nai)冷(leng)(leng)(leng)等(deng)(deng)位(wei)(wei)基因COOL1HapA,表明這(zhe)一(yi)等(deng)(deng)位(wei)(wei)變異在(zai)(zai)野生種(zhong)(zhong)群(qun)體中就已存在(zai)(zai)。進(jin)一(yi)步對(dui)(dui)1,008份前哥(ge)倫布(bu)時期遍(bian)布(bu)美(mei)洲大(da)(da)陸的(de)玉米地(di)方(fang)品種(zhong)(zhong)進(jin)行(xing)基因分型,發現(xian)COOL1HapA耐(nai)冷(leng)(leng)(leng)等(deng)(deng)位(wei)(wei)基因主要分布(bu)于北(bei)部高(gao)緯度(du)(du)寒冷(leng)(leng)(leng)地(di)區,并在(zai)(zai)北(bei)美(mei)地(di)區固定(ding),而COOL1HapB冷(leng)(leng)(leng)敏感(gan)等(deng)(deng)位(wei)(wei)基因則(ze)更常(chang)(chang)見于低緯度(du)(du)溫(wen)暖地(di)區。這(zhe)表明,COOL1的(de)耐(nai)冷(leng)(leng)(leng)等(deng)(deng)位(wei)(wei)基因在(zai)(zai)促(cu)進(jin)玉米適(shi)應(ying)高(gao)緯度(du)(du)低溫(wen)氣(qi)候過(guo)(guo)程中起(qi)到了重要作用(yong)(yong)(圖2)。研(yan)究還指出(chu),我國一(yi)些主栽玉米品種(zhong)(zhong)(如先玉335、鄭(zheng)單958等(deng)(deng))的(de)部分親本攜帶(dai)COOL1冷(leng)(leng)(leng)敏感(gan)等(deng)(deng)位(wei)(wei)基因。值得一(yi)提(ti)的(de)是,在(zai)(zai)正常(chang)(chang)環(huan)境條件下(xia),COOL1功能缺失突變體的(de)產(chan)量相關性狀并未(wei)表現(xian)出(chu)顯(xian)著變化(hua)。因此,COOL1耐(nai)冷(leng)(leng)(leng)等(deng)(deng)位(wei)(wei)基因在(zai)(zai)提(ti)升玉米耐(nai)冷(leng)(leng)(leng)性、拓展其高(gao)緯度(du)(du)種(zhong)(zhong)植范圍(wei)方(fang)面具有顯(xian)著的(de)應(ying)用(yong)(yong)潛(qian)力。
這項研究為(wei)玉米在高緯度(du)寒冷地區的適應性改良提供了(le)新的分子育種策略,對(dui)全球玉米生產及氣候變化應對(dui)具有重(zhong)要的意義。

圖3 COOL1調控玉(yu)米耐冷性(xing)及高緯度(du)適應(ying)性(xing)的工作(zuo)模型
生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)院(yuan)植物(wu)抗逆高效全國(guo)重點(dian)(dian)實驗(yan)室楊淑華教(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)授(shou)(shou)是該(gai)論(lun)文通訊作(zuo)(zuo)(zuo)者,博(bo)士(shi)(shi)后曾榕和(he)施怡婷(ting)教(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)授(shou)(shou)為(wei)(wei)第一(yi)作(zuo)(zuo)(zuo)者。田豐教(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)授(shou)(shou)對(dui)該(gai)研(yan)(yan)究(jiu)(jiu)(jiu)工作(zuo)(zuo)(zuo)提(ti)供(gong)大力指導和(he)幫助,提(ti)出寶貴意見和(he)材(cai)(cai)料(liao)支(zhi)持,楊小紅(hong)教(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)授(shou)(shou)、鞏志(zhi)忠(zhong)教(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)授(shou)(shou)以及中(zhong)國(guo)科(ke)學(xue)(xue)院(yuan)遺傳(chuan)與(yu)發(fa)育(yu)生(sheng)物(wu)學(xue)(xue)研(yan)(yan)究(jiu)(jiu)(jiu)所左建(jian)儒研(yan)(yan)究(jiu)(jiu)(jiu)員為(wei)(wei)該(gai)研(yan)(yan)究(jiu)(jiu)(jiu)提(ti)供(gong)了(le)重要(yao)材(cai)(cai)料(liao)及建(jian)設性意見。張曉燕副教(jiao)(jiao)(jiao)(jiao)授(shou)(shou)、郭麗博(bo)士(shi)(shi)、李卓洋博(bo)士(shi)(shi)、傅迪(di)毅博(bo)士(shi)(shi)、博(bo)士(shi)(shi)生(sheng)李岷澤以及作(zuo)(zuo)(zuo)物(wu)功能基(ji)因(yin)組(zu)學(xue)(xue)與(yu)分(fen)子育(yu)種研(yan)(yan)究(jiu)(jiu)(jiu)中(zhong)心莊(zhuang)軍(jun)紅(hong)參與(yu)研(yan)(yan)究(jiu)(jiu)(jiu)工作(zuo)(zuo)(zuo)。中(zhong)國(guo)農業大學(xue)(xue)作(zuo)(zuo)(zuo)物(wu)功能基(ji)因(yin)組(zu)學(xue)(xue)與(yu)分(fen)子育(yu)種研(yan)(yan)究(jiu)(jiu)(jiu)中(zhong)心為(wei)(wei)該(gai)研(yan)(yan)究(jiu)(jiu)(jiu)提(ti)供(gong)遺傳(chuan)轉(zhuan)化(hua)服務和(he)重要(yao)轉(zhuan)基(ji)因(yin)材(cai)(cai)料(liao),為(wei)(wei)項目(mu)的(de)順(shun)利推進(jin)奠(dian)定了(le)堅(jian)實基(ji)礎。該(gai)研(yan)(yan)究(jiu)(jiu)(jiu)得到(dao)國(guo)家重點(dian)(dian)研(yan)(yan)發(fa)計劃項目(mu)、國(guo)家自然科(ke)學(xue)(xue)基(ji)金(jin)等項目(mu)的(de)資助。
① 凡本(ben)站注明(ming)“稿(gao)件(jian)來(lai)源:中(zhong)國教(jiao)育(yu)在線(xian)”的(de)所(suo)有文字、圖片和音視頻稿(gao)件(jian),版權均屬本(ben)網(wang)所(suo)有,任(ren)(ren)何媒體、網(wang)站或個(ge)人未經本(ben)網(wang)協(xie)議(yi)授權不得(de)轉載(zai)、鏈接、轉貼或以(yi)其他方(fang)式復制發表。已經本(ben)站協(xie)議(yi)授權的(de)媒體、網(wang)站,在下載(zai)使用時必須注明(ming)“稿(gao)件(jian)來(lai)源:中(zhong)國教(jiao)育(yu)在線(xian)”,違者本(ben)站將依法(fa)追究責任(ren)(ren)。
② 本(ben)站(zhan)注明稿件來(lai)源為其(qi)他媒(mei)體的(de)文(wen)/圖(tu)等(deng)稿件均為轉載稿,本(ben)站(zhan)轉載出于非商(shang)業性的(de)教育(yu)和(he)科研(yan)之目的(de),并不意(yi)味著贊同其(qi)觀(guan)點或(huo)證實(shi)其(qi)內容的(de)真實(shi)性。如轉載稿涉(she)及版(ban)權等(deng)問題,請(qing)作者在(zai)兩(liang)周內速來(lai)電或(huo)來(lai)函(han)聯(lian)系。




中國教育在線
